植物激素(Plant hormone)又有植物荷爾蒙或植物生長調節劑等名稱,它可以調節植物體內生理活動,只需微量就能發揮作用。某些植物激素存有彼此交互促進生長或拮抗作用,倘若使用恰當,可滿足我們的目標需求;然而使用不當時,便會對植物生理造成不良影響。
植物激素的基本介紹
在談植物激素之前,先來聊一個易被混淆的東西,這東西就是酵素,激素及酵素這兩個作用大相逕庭,激素須輸送至特定細胞,而這目標細胞具特定的激素受體,只要些許微量便能發揮生理作用,不同的激素其受體的目標細胞位置分布就有所不同,特定激素對植物而言,存有非常多元的生理助益,像是促進植物發芽、生長、發根、開花、結果、防止休眠、抵抗逆境、延長保存、抵抗病原菌感染等各式功效,有的甚至還參與根瘤菌故氮作用的調節,至於酵素的部分,它又有酶(Enzyme)的別稱,多數本身就是一種蛋白質,酵素的功用可加快化學反應,具備催化作用。
▲植物激素大致上可分為上述6大類,至於其他各式激素像是油菜素甾體類(Brassinosteroid,BR)、茉莉酸類(Jasmonate,JA)、水揚酸類(Salicylate,SA)等多種,目前光是已知的植物激素就高達百種,數量之多真的是族繁不及備載,其複雜程度遠遠超過肥料,依本人過去所著之自製液肥內容為例,當中的黃腐酸就屬植物激素的一種,它具有可調節植物生長及抗逆等功用,這就好比在RPG遊戲中,魔導士施放提升主角物理防禦和魔法防禦力上升的輔助魔法。
▲若以水草缸做為討論主軸,常用的植物激素有生長素、激勃素(吉貝素)及細胞分裂素三種,當中細胞分裂素在中國大陸被稱為赤黴素,它們彼此各自有不同的特性,這些原料在市面上都能買得到,只不過有的價格偏高,抱持濃厚興趣的人可依個人需求自行調製。
▲已知水草缸常用的植物激素有生長素、激勃素及細胞分裂素這三種,首先來談談生長素,它與細胞分裂素雙方會在「芽」的部分會出現拮抗現象,生長素會抑制植物側芽生長,促進頂芽成長,該現象稱之為頂芽優勢(Apical dominance),再來看細胞分裂素,它的特性會促進側芽生長而抑制頂芽優勢,而激勃素能促進植物發育且抑制植物休眠,對頂芽及側芽較無明顯影響。
▲前開提及頂芽優勢乃指一種「抑制」現象,此現象還會根據不同的情況而有強弱之分,並非產生100%的抑制力。獅子用大自然來做說明,大家都知道聖誕樹是什麼樣子,然而不是每種樹皆能擔任聖誕樹的重任,這要樹種本身擁有某種程度的頂芽優勢才能符合資格,就以上圖為例,在頂芽優勢抑制側芽生長的影響下,隨著與頂芽的距離向下延伸拉開距離,頂芽優勢會出現減弱的現象,所以底端距離頂芽越遠的位置就越寬廣,所以要當聖誕樹的樹種都是呈上尖下寬的三角型外觀,倘若換成柳樹就沒辦法滿足需求,因為柳樹的頂芽優勢不明顯。
▲如果今天想要繁殖植物,應著重促進側芽大量生長,此刻頂芽優勢就形同絆腳石,所以我們會視目的不同而有不一樣的策略,例如:茶葉屬於高經濟作物,茶農們會有將茶樹頂芽摘除,藉此促使發展更多的側芽生長來提高產量,此動作稱為「摘心」,如此茶葉的產量便會提升進而獲得經濟上的滿足。同樣的操作手法,在繁殖水草同樣適用,我們會將水草頂芽切斷,也就是俗稱剃頭的方式,使其長出側芽進行繁殖。
▲暫先忽略拮抗作用及藻類問題,我們都知道肥料只要有提供便有肥效,當供給水草肥料量越多,水草獲得的肥力就越高,這種想法十分容易理解;只是換到植物激素的情形,劑量須滿足在特定濃度區間才能達到目標效果,供給太多或太少會出現效果不顯著、藥害或是其他非預期的狀況。
▲看來植物激素與肥料的性質差異真的很大(推眼鏡)
▲獅子曾經講述過pH在水族有著舉足輕重的地位,它會左右很多水質參數及水草利用原素的效率,所以在過去〈自製水草液肥〉、〈自製水草微量元素〉、〈自製水草基肥〉、〈自製水草根肥〉等內容中,皆有一併考慮它深遠的影響力。對象換到植物激素一樣難逃pH的魔掌,相同會存有最佳活性範圍,某些在偏鹼或偏酸的環境下,會引發活性下降或是直接分解,所以我們初期在選用時必須考量許多因素。
植物激素的混用
依實務上的操作,不同的植物激素的確可以混用,某些特定植物激素組合甚至可以拉高最終成效;只是使用不當也會有產生拮抗或是藥害等情事發生,目前常見的植物激素大多都會賦予一個英文縮寫或代號,所以在選用前,須先下一番研究苦心,明確搞清楚使用之目的、用量及用法。
▲延續前面的觀念,得知植物不僅激素的濃度十分重要,實務上針對不一樣的植物還會有各自的施用量、用法及不同的生理影響。上表為二氯苯氧乙酸(2,4-D)用於農作物的各式效果,設定劑量單位為ppm,我們可以看出來同一種植物激素所產生的差異。
▲接著來看上表植物激素混合使用的例子,同樣設定劑量單位為ppm,可看出三種不同的激素用於不同的農作物雖可達到同樣的效果,但是施用量彼此間皆不相同,所以縱然今天取得某植物激素的原料,可是我們不知道使用劑量與用法,未必能發揮預期效果,假如還碰到複合植物激素的原料,在不曉得使用劑量與用法的情形下,想要獲得最佳效果更是難上加難。
▲這鬼東西怎麼可以這麼複雜!?
▲好在植物激素用於水草缸沒有像陸生植物有那麼複雜,都是統一加在水裡讓水草吸收,獅子在水草缸不只是會單獨使用生長素、激勃素、細胞分裂素,還會混合使用這些植物激素,可參照上圖個人習慣,關於單一或複合植物激素的選用,全取決於不同的階段性目的來而定。
生長素的基礎介紹
由於植物激素種類繁多,本文不可能每種都介紹,所以將焦點將放在生長素(Auxins)上面,然而生長素又有天然與人工合成之分,故再次把範圍縮小為天然的吲哚乙酸(下稱IAA)作為主角,另一方面是目前水草用的生長素主要皆以IAA為主原料。
▲IAA本身除了是天然物質之外,也是人類最早發現的生長素,人類對它的研究最為透澈
▲植物激素在陸上園藝領域早已廣泛應用,例如「發根粉」便是利用植物激素來達到其萌發根系之目的,或是用於蘭花等高經濟價值農產品的水溶性維生素也是植物激素的一種。參照上圖,可看出IAA只要極低的濃度便會對根部產生作用,其敏感度依序為根、芽、莖這三類植物器官,當中的芽是指頂芽,至於用在水草缸的部分,獅子建議以紫圈上半部的範圍當作目標濃度。從前人的研究還能得知,若期望水草根系成長,可以把IAA的濃度調降;相反,期望水草的莖部伸長,那就增加IAA的濃度,只是要密切關注濃度的變化,當濃度猛烈增加後,恐會對水草根系及芽有不良影響產生。
植物激素跟肥料相互間各自獨立,誰也無法取代對方的地位,切勿將兩者的觀念混為一談。不同種類的植物激素價格差距不小,獅子自己所用的黃腐酸屬於價格低廉輔的助型植物激素,單就幫助水草成長層面來看,遠比不上生長素、激勃素及細胞分裂素明顯,因此,本人視它為水草的健康食品,把目光移至本文的主角IAA,市面上高純度的IAA價格偏高,單買1公克要價新台幣約120~180元左右,而且調製過程瑣碎,原因是IAA不易溶於水,過程中須再加入其他的溶劑調和,某些改良過IAA產品會利用其他的物質當載體來溶於水,只是純度會下降,故在劑量計算尚須多層考量。
不建議將植物激素直接添加在液肥中
用於水草缸的植物激素一般都是溶液狀態,這時可能會有人突發奇想,既然都是液體,何不直接添加在液肥中一同施用不是更方便?此想法看似很美好,實際上植物激素種類多樣,此種操作存有很大的顧慮。
▲假設我們手上有一可幫助水草生長的植物激素,已知要滿足於某特定濃度區間才具實益,當我們投入一個特定濃度之後,水草生長速度有提升的趨勢,當下對養分的需求同樣一併上揚,這時液肥供給也勢必相對增加,如此才能滿足它們成長的需求。就如上圖所示,設定植物激素施用量為定值,假設A為非密植的水草缸,B為相對密植的情形來看,液肥增用量完全不同,可想而知,越是密植的水草缸,液肥增用量必然也要跟著提升。
▲假如今天將植物激素直接加入液肥作為日常施肥之用,以上圖基準量當作衡量標準,設定A為非密植的水草缸,B為密植的水草缸。在正常的操作下,A因為水草種植數量相對稀疏,所以液肥供給量也不會太高,對比基準量的劑量,可清楚看出添加的植物激素濃度c不足,大抵無法達到預期功效;換到B的密植水草環境,我們會增添液肥施用量滿足密植水草的環境,此時植物激素濃度d已超過基準量,同樣也可能無法達到預期功效。
按照獅子公開的液肥配方,用每1毫升對應30公升水量的基準來看,倘若我們幾乎都種植陰性草、頻繁餵食或高密度飼養生物,液肥的施用量可能會低於1倍,說不定只要每0.2~0.5毫升就足以對應30公升的水量;換到須強光、重肥、高二氧化碳或生長茂密的水草缸,那液肥用量勢必會超過1倍,此時再導入生長快速的品種或密植的水草缸,液肥用量或許是1.5~2倍甚至更多,再者,施肥有一週添加一次及每日添加等方式,這些又有會產生不同的效益,相關資訊詳見〈論水草液肥之施用手法〉中前人的研究。
水草生長皆為連續性變化,肥料供給也必須隨著調整,若強行將植物激素與液肥兩者混為一體施用,這就十分考驗水草們對該植物激素的容許閾值範圍,端視前段所述各種浮動因素,試想該如何讓每個不同情狀的水草缸,皆能控制植物激素在一個目標濃度範圍內?凡未能滿足特定濃度區間者,輕者效果不顯著,重者甚至會出現藥害,此外,某些植物激素保存不易,無論是原料或已調製完畢的容液,保存不當很快即會失效,然而只剩液肥也能讓水草發育,在使用之後,不知情的人還誤以為水草成長是植物激素所促成,故不建議採取將植物激素和液肥混合為一罐的操作方式,應分成兩罐為佳,平時液肥按照自己的施用習慣及當時狀況調整用量,植物激素則是每週添加一次或換水後添加維持固定濃度實為妥當。
▲上圖為食人魚皇冠使用複合植物激素的負面案例,長期供給不合宜的濃度會讓水草產生詭異葉形
▲植物激素及肥料的地位可以想像成我們生活的真實環境和劍與魔法的異世界,這兩者是完全不同的思維。有的水族觀念沒有事先建備,極易被現在諸多錯誤資訊及荒謬影片內容誤導,導致在這條道路上反覆跌跌撞撞和受騙上當,經不斷地累積挫折的結果就是心灰意冷脫離水族界。
▲水草缸不比農業生產,農業施作範圍通常比水草缸大非常多,相對易於滿足規模經濟,若農業上需要用到植物激素,在購入原料前便可事先計算當次用量,滿足一次進貨就一次用完,如此連保存成本都不用負擔。依獅子過去在水草缸使用植物激素的經驗,雖然使用IAA等昂貴的植物激素的確多少能使水草生長加速,只不過多種成本疊加未必能獲得等比例的卓越成果,導致邊際效應遞減逐漸浮現,是否真的需要在水草缸用那些價高的植物激素,全憑每個人的價值判斷。
▲個人認為與其追逐一些「神秘物質」用在水草缸內,倒不如把基本概念、技術搞好還比較實在,首先要搞懂的是水質條件,像是本人過往所編寫〈認識pH、GH、KH的旨趣〉、〈TDS在水族的運用〉等內容都歸類為水族基本常識,再來就是認識水草的特性,有的水草喜歡軟水,有的喜歡硬水,有的在低溫環境長得好,有的在高溫環境長得好,這部分早在水草體內的DNA就決定了一切;接著開始學習調控肥料、光線、二氧化碳這三要素,建議把這三者視為一體來同增同減;滿足這些條件後,水草就會用良好的生長態樣回報我們,高手們即便不用植物激素也能把水草種得很好,千萬不要陷入迷思!認為一定要添加植物激素才能讓水草缸欣欣向榮,況且若平常連水草都種不好,即便是用了植物激素也難有起色。
假如有人一心想要嘗鮮,體驗各種植物激素的成效,必須先知道成效的觀察是要看長期,不是短期就能顯而易見,接著最好是設立兩缸環境條件、水草及操作皆相同的水草缸,一缸用植物激素,另一缸不用來進行對照;或是同一水草缸,分兩階段時期觀察,一段期間用植物激素,另一段期間不用來進行對照,過程中最好不要修剪水草,倡議選擇種生長不是那麼快的品種,期間務必要拍攝照片做後續比對成效之用。
文末要補充最後一點,除非是像水溶性維生素能100%確定對人體無礙,強烈建議調製植物激素溶液要做好個人防護,最低限度一定要戴手套避免有可能因接觸而被皮膚吸收,雖然人體細胞與植物細胞的結構不相同,照理講不應該影響人類生理;惟現今植物激素種類高達百種,難以確定全數都對人體無害,也有可能目前認為無害,或許過幾年後就發現有負面影響,天然礦物纖維的石棉就是一個很典型的例子,早期石棉應用廣泛,是近代才發現它對人體肺部有碩大危害才全面停用。
參考資料
劉頌恩,植物保護用植物荷爾蒙農藥製劑之發展,2003
張宗儉、邵振潤、束放,植物生長調節劑科學使用指南(第3版),2015
侯鵬飛、賈振華、宋水山,生長素和細胞分裂素調控植物根和微生物互作的研究進展,2017
楊玉婷、譚中岳,植物生長調節劑產業趨勢分析,2021
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