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  包含人類在內的生物在自身遇到危險時,會下意識不由自主地立即避開它,這是透過本能所驅使;不具移動能力的植物,假如當下遇到生長環境漸劣的情形該如何應對?為求能克服不利生存的環境,針對養分吸收方面,植物必須產生一個可以調節養分吸收速率、輸送及代謝的方式,用來適應環境中因養分增減所帶來的波動。在我們所接觸的水草缸世界中,水草肥料的種類大概可分為基肥、根肥及液肥共三種,基肥是初期建立水草缸鋪設在底床,可用於搭配富養分的黑土或其餘無養分的底砂;根肥用於基肥養分隨著時間遞減,或是強化某些水草根部養分等情形使用;液肥通常是建立水草缸後,視情況來決定添加的時機,使用方便且速效,同樣也是水草重要的養分供應源。

  除了碳、氫、氧之外,植物對氮有著莫大的需求,跟磷、鉀一樣都屬於移動性元素的氮,一般多以硝酸鹽的形態被植物給吸收,在植物的體內,當它的含量飽滿時,硝酸鹽會往成熟葉去移動;而遇缺乏時,植物會把儲存在老葉中的硝酸鹽運送往新葉。開始接觸水草缸有一段時間的人,想必都知道氮對水草的重要性,在先前的〈過度供給肥料對植物及環境的傷害〉一文中提及氮不足對植物生長有著不良影響等內容。目前水草缸的氮肥多以硝酸鹽為主,參照前人〈添加磷酸抑制綠斑藻之實驗〉的研究,認為銨鹽容易在水草缸中誘發藻類滋生,故不建議水草氮肥全部都用銨鹽取代硝酸鹽。

緣起由來

  享受水草缸所帶來的樂趣(或許是體驗爆藻所帶來的痛苦)過程是每一位玩家所追求的,作為消費最末端的水族玩家們,通常最介意的就是買回去的產品有無發揮預期的效用,這在水草缸的肥料也是如出一轍,我們在意肥料是否對水草的成長有所助益。關於水草肥料的使用方法,原則上,基肥及根肥在使用上不會有太多的變化,唯獨液肥卻有著不同施用的操作手法。

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▲既然開宗明義就是針對液肥作為討論的主體,跟本人所著〈針對珊瑚所耗元素補充之實證〉內容一樣,搭配上圖可看出液肥在施用上也分作兩種,以一週相同的劑量為例:第一種是將一週的劑量分為數日施用,讓水草少量多餐即可;第二種是把一週的劑量一口氣給足,讓水草吃到撐破肚皮,這兩種方式迄今皆有人採用,本文的宗旨就是探討這兩種操作手法的差異性。

  讓我們先穿越時間時光隧道回到過去,早期獅子剛接觸水草缸時,都是購買台灣的肥料,大家都曉得水族缸具有無性生殖的特性,隨著自己的水草缸數漸增,肥料的消耗量也逐步攀升,最終踏向自製肥料的道路,就因為這樣催生出〈自製水草液肥〉〈自製水草微量元素〉〈自製水草基肥〉〈自製水草根肥〉〈水草缸的植物激素〉這幾篇文章。

  早先自己使用液肥都會參照瓶身說明,基於方便,以往在習慣上都採用將一週的分量來做一次性添加為其使用方式,後來遇到自製液肥時,面對調製配方的決定,因為沒有任何經驗,即便是已經查閱許多資料,心中仍充溢著諸多問號,最令人掛心的疑慮有兩個,其一是大家所知悉的養分過剩問題,液肥劑量過高可能會演變成從養水草缸變成養藻缸;其二就是微量元素能發揮功效的pH範圍,身處在台灣南部的硬水環境,水體的pH也多落於8左右,過去水草鐵肥很多都是用EDTA鐵與硫酸亞鐵來調製,這兩種原料最大的問題就是穩定的pH範圍偏低,這對硬水環境十分不友善,而且EDTA鐵本身有微毒性,且易被光解,個人不建議採用,後來新的DTPA鐵、EDDHA鐵問世才把pH的穩定範圍擴張。

  就是這個轉捩點,讓液肥從原本從一週添加一次的飽足劑量,改為每日添加,所以無論是一次讓水草吃到撐破肚皮,還是分多日供給讓水草少量多餐,這兩種方法自己都有長時間使用的經驗,然而本人觀察到一個有趣的現象,採用少量多餐的水草似乎長得比一次吃到撐破肚皮還要好,搞不清楚是自己的心理作用,還是自己的液肥配方猶如神助般的威能?

研究過程論述

  獅子開始施放時空魔法,於是我們又穿越返回到現代。早在1970年代人類就已經發現植物具有特殊的硝酸鹽吸收系統,分別是「低親和性」及「高親和性」兩種,當環境中的硝酸鹽濃度高時,植物會啟動低親和性系統,吸收大量的硝酸鹽並加以儲存,待需要時再使用;遇環境中的硝酸鹽濃度低時,便會啟動高親和性系統,將環境中少量的硝酸鹽全都吸收進來省著用,這種運轉機制關鍵就在於植物根部的表皮細胞與根毛,其細胞膜上面有一個稱之為CHL1的轉運蛋白,CHL1是一個雙親和性的轉運蛋白,藉由是否有磷酸化來牽動分子改變其構形,它會感受到細胞外面的硝酸鹽濃度變化,自動切換親和性高與低,把硝酸鹽運送到植物體內。

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▲台灣的研究人員發表一篇與植物吸收硝酸鹽有關的研究,內容提到發揮分子生物學的技術,利用CHL1轉運蛋白的轉換機制,藉此來增添植物利用氮的效果。由上圖所示,虛線的左邊是環境中硝酸鹽濃度低時,CHL1會因磷酸化,成為高親和性的轉運蛋白;虛線的右邊是當硝酸鹽濃度高時,CHL1則被去磷酸化,以轉換成低親和性的轉運蛋白, 總體來說,CHL1足以勝任濃度感應、離子運輸及訊息傳遞等工作。

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▲直接看實驗結果,當施用高濃度的硝酸鹽給植物,初期的基因表現量會迅速爬升,不知是否與植物肚子餓太久有關聯(誤)?然而在初期暴飲暴食後,植物的基因表現量也像溜滑梯般下降,而且持續萎靡不振,絲毫無起色可言;但改持續施用低濃度的硝酸鹽後,基因表現量也會逐漸提升,儘管遇有略為下降的情形,但後期會轉為持續節節升高,最終結果十分亮眼!若換個口語的方式表達,就是當硝酸鹽量濃度不足時,植物為搶奪養分所展開積極競爭的態樣。

  實驗觀察硝酸鹽的變化是用硝酸鉀(KNO3)當對照組,另外還有用氯化鉀(KCl)搭配實驗,會將鉀一併納入觀察,似乎是鉀與親和性有著密切的關聯,恰巧它們都是製作水草液肥的原料。實驗的結果高下立見,看來以相同的液肥量分數日做少量多餐的施用法真的比較好,一來水草吸收硝酸鹽的效果佳;二來則可減少因施用硝酸鹽過量造成水草吸收速率下滑,讓藻類有可趁之機,乘隙拓展自己的領地,倘若當下水草缸已有藻類開始孳生,建議先處理藻類問題。

研究結論

  此研究的初衷是希望台灣農民勿過度施用肥料,氮是農作物生長的重要元素這點是肯定的,而且在初期提高氮的用量,確能獲得產量增加的效果;惟考量報酬漸減律,氮的施用量提升至某數量後,產量並便不會有持續增加,目前氮的使用領域仍以農業為其大宗,研究人員指出政府當前對農業的政策補貼有一部分是用於化學肥,因為化學肥的價格相對低廉,以致於農民就會傾向多用;但施用在農地的氮約有50~70%都流失掉,其實只要農民觀念能轉換,透過施用量的改變就能讓農作物對氮吸收的效率提升,就能減少對我們居住環境的傷害。

  問題還沒這麼快結束!針對提供氮給農作物這件事,農民要學習相關知識,並透曉自家農地的天候、光照、土壤性質等情況,再加上氮肥又分為硝態氮和銨態氮兩種,不同的農作物還有不一樣的喜好,農民事前須做足萬全的準備,依據整體條件來做綜合判斷,力求精準施肥。關於過度施用肥料存有極不利益的壞處,相關內容已在〈過度供給肥料對植物及環境的傷害〉有大致的解說,同樣不再贅述。

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▲由上開可知,只要同款肥料使用方法得宜,就如同七龍珠裡面的孫悟空使出界王拳,能在一定時間內提升力量、速度、破壞力、防禦力是一樣的意思。

  對我們這些尋常水草缸玩家,無須人人皆要成為像是植物學,或是分子生物學相關領域的專家,成天要與DNA、RNA之類的為伍,非得一定要搞懂什麼高深莫測的學問不可,眾所皆知硝酸鹽是水草所需的氮來源,對我們而言,最關心的事莫過於硝酸鹽被吸收的態樣,參酌前人的研究成果,我們只要取出所需的部分加以運用,如此便可以減少走冤枉路的機會。此研究結果合理解釋獅子在水草缸所觀察到的現象,也因為這樣才確立自己並非是心理作用,更不是中了血輪眼的幻術,比起用液肥讓水草吃到撐破肚皮,倒不如持續供應少量多餐的劑量,如此對它們生長才有更大的助益,這同時也是報酬漸減律的最佳體現,我們所用的黑土或緩釋型的基肥與根肥,應該也能適用此研究的實驗結論。

  水草要正常生長需要碳、氫、氧、氮、磷、鉀等巨量與次巨量元素,以及鐵、錳、銅、鋅等微量元素的幫忙,只是想要種出一缸綺麗的水草世界,單只有元素供給充裕是不夠的,水草缸是一個封閉的生態環境,環境中布滿著許多擾動會影響缸內的生態發展,包含水體的pH、GH、KH、溫度或是光線、碳源、水草屬性等因素都會有連帶關係,且每一缸都是獨立的生態,所以各缸間彼此或多或少都不盡相同。水草缸實為多種專業領域的濃縮,需要潛心學習,才能呈現一個生態平衡的狀態。

參考資料

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研之有物,找到植物吸收養分的關鍵,專訪蔡宜芳,2019

上下游,全球首次揭開氮肥的秘密!中研院特聘研究員蔡宜芳,找出植物吸收硝酸鹽關鍵基因,2019

Kun‐Hsiang Liu、Yi‐Fang Tsay,Switching between the two action modes of the dual‐affinity nitrate transporter CHL1 by phosphorylation,2003

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