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  在農業或園藝等領域,植物的生長不論在陸地或水下都需要養分,特別是在封閉的環境更顯得重要,養分則可透過自然生成與人工供給的方式滿足,自然生成可利用動物的排泄物、動植物遺骸等來源,透過微生物進行分解來達成;而人工供給最常見的就是我們所熟知的肥料。凡是對植物所需養分有概念的人,理所當然第一個都會想到氮、磷、鉀這三個元素,實際上植物所需養分的分類有巨量元素(碳、氫、氧)、次巨量元素(氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂)及微量元素(錳、硼、鋅、鉬、銅、氯、鐵、鎳)三大類。

故事從頭說起

  植物養分供給這類資訊網路上隨便找都一大堆,究竟老調重彈還有什麼意義?這一切的緣起由來,主因為現代諸多資訊都呈現分散化、不連續的情形,加上若跟獅子一樣走文科的人,對於過去所學的數學、物理或化學相關的自然科學知識會逐漸淡忘,有讀過文科的都知道,即便原本的數理能力不俗,只要進入文科的世界幾乎是英雄無用武之地,這點中文系、歷史系、哲學系、法律系相關系所出身的人應該感觸很深。本文是從大自然的角度著眼,探討植物養分中最具代表性的氮、磷、鉀三元素,以及缺肥或過度供肥對植物及環境的傷害,也順便幫自己的資訊串聯與喚醒記憶之用。

氮(Nnitrogen)

  首先來聊聊氮,氮是植物生長其中一種不可缺少的元素,植物在營養生長期需要很多氮來合成蛋白質,用以維持根、莖及葉子的茂密生長,故氮又有葉肥的別名。植物獲得氮可仰賴一種名為「氮循環」的自然機制,經過固氮及細菌等作用形成所需養分,植物吸收後再合成蛋白質。

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▲有關氮循環的整個流程,先來個簡易的敘述。植物十分仰仗氮肥促進生長,大氣中約有80%是氮氣,然而植物無法直接利用氮氣充當氮肥,要借助固氮菌行「固氮作用」把氮氣先轉成氨,氨在低於pH 7的環境會漸漸變成銨鹽;在高於pH 7的環境則多為氨的型態,兩者會受到pH高低影響,銨鹽可被植物直接吸收,氨則是先由亞硝酸菌將氨轉成亞硝酸鹽,接著硝酸菌再把亞硝酸鹽轉成硝酸鹽讓植物吸收,這段將氨變成硝酸鹽的過程稱之為「硝化作用」。此外,豆科植物本身也具備固氮能力,主要是因為根瘤菌會在豆科植物的根部定居形成共生關係,而根瘤菌可以固定大氣中的氮氣提供植物所需的氮肥,所以有的農田會在休耕期間栽種它們,其用意就是借助根瘤菌行固氮作用來增進土壤肥力。

  對植物而言,銨鹽及硝酸鹽皆可被當作養分之用,只不過植物大多吸收硝酸鹽勝過銨鹽,這點主要源自於在土壤中,硝酸鹽的含量比氨鹽高,所以植物主要是以吸收硝酸鹽來作為氮肥。當草食動物吃植物果腹,肉食動物又會捕食草食動物,正所謂有進有出才正常,動物吃下肚的食物經過消化產生排泄物,再加上世間凡有生命者皆有走道盡頭的一天,動植物的遺骸及排泄物會經由細菌的作用將這些物質分解成氨,此過程稱為「氨化作用」,這樣便又回到銨鹽的前一個步驟,這就是氮循環的最基本流程。

  知道大自然氮循環的基本過程後,再來看氮循環其他的情形。當天空烏雲密布、天色朦朧之際,正是雷公準備發脾氣的時候,為了宣洩祂不滿的情緒而放出閃電,閃電的能量極其巨大!它能對大氣中的氮分子進行解離,然後與氧反應形成氮的氧化物,這些物質溶於雨水順勢落於大地,最終變成氮肥供植物利用,此現象可稱為閃電固氮。每年經由此現象所獲得的氮肥為總量的10%左右,雖然看似不多,但經常下雨的土地仍然會比較肥沃。以前獅子在課堂上聽到閃電也能夠固氮,深覺大自然真的很奧妙。

  氮循環最後一個要講的是「脫氮作用」,脫氮菌會直接把硝酸鹽一路轉成氮氣回到大氣之中,所以又有反硝化作用或脫硝作用之稱。這種大自然的現象,到底是好是壞?站在不同的立場會有不同的結論,植物生長需要硝酸鹽作為氮肥,而脫氮作用卻是把硝酸鹽轉成植物不能直接利用的氮氣,經久土地就會越來越貧瘠,由於脫氮菌是厭氧菌,所以農民播種前所做的鬆土動作,為的是能讓氧氣進入土壤,如此便會使脫氮菌減少,也易讓農作物扎根;從水族飼養的角度來看,排除水草缸需要硝酸鹽供水草當作養分,硝酸鹽的毒性雖低,但累積到某種程度會對魚隻生理產生不良影響,特別是海水缸的珊瑚飼養,硝酸鹽稍高就能使某些品種的珊瑚出現不適的情況,只是想要在水族缸中建立適合脫氮菌生存的環境大不容易,弄不好可能還會有產生硫化氫等顧慮,不過這可以仰賴勤勞的水族玩家或新式的水族設備加以克服。

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▲由前可知,一個完整的氮循環會有固氮、氨化、硝化、脫氮共計四種作用參與

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▲遇到氮不足對植物就會產生上圖的不良景況。除了一些豆科等植物能與固氮菌共生,可直接從大氣中獲取氮外,大部分的植物並不具備此本領,縱然諸多植物不能直接利用大氣中的氮,透大過自然的運作機制最終還是可以獲取,植物的氮來源主要還是來自於土壤中的硝酸鹽,再藉由同化作用將硝酸鹽轉變為氨基酸,對於長期種植農作物的地區來說,因農作物持續吸收土壤養分的緣故,會導致土壤肥力下降、日漸貧瘠的惡況,此時就要仰賴人工施肥補充土壤肥力。由於氮對植物生長影響頗高,特別是從發芽期到生長期這段期間,所以訪間用於新苗幼株的肥料配方在氮的含量都不低,但這還是會因植物類型、環境等條件而有所不同的需求,可參閱〈蓮花海砂種植〉〈捕蠅草初體驗〉〈陽台上的水草缸〉〈骷髏辣椒榕〉的紀錄。

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▲正所謂物極必反,從上圖可知當氮供給過量會對植物造成傷害,事實上,不只對植物釀成負面的影響,還會對我們的身體與環境存有莫大的危難,在農業生產方面,人們求好心切的心理可能會不知不覺地提供過量的氮給農作物,期盼它們能快快長大,施用者對蔬果農作物供氮超量時,蔬果體內會囤積大量的硝酸鹽,雖然硝酸鹽不如亞硝酸鹽來得毒,但我們將這些蔬果吃下肚後,經久仍會對健康造成危害,另外一方面的顧慮是硝酸鹽會溶入地下水之中,對於一些沒有牽設自來水管線的偏鄉地區,當地居民飲用富含硝酸鹽的地下水恐誘發身體疾病,再加上未被植物有效吸收的氮,還會產生一氧化二氮的溫室氣體,所以關於氮肥施用的劑量,實需恰當拿捏。

優養化(Eutrophication)

  由於硝酸鹽帶負電的緣故,難以附著同為帶負電的土壤,導致不易長期留存,特別是遭逢雨水沖刷,使還沒來得及讓植物吸收的硝酸鹽就被雨水帶走,以至於硝酸鹽濃度在土壤中的波動劇烈,而被沖刷帶走的硝酸鹽逕流入溪流、湖泊、水庫及海洋等水體,促使藻類大量滋生,進而出現優養化的情形。

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▲先看未蒙受嚴重優養化的水體,可以看出清澈見底

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▲接著再來看發生優養化的水體,水面都是一層綠油油的藻類,這些藻類除了綠色還會有棕色或紅色等顏色。簡單描述人為所致的優養化,當水體因流入過多的營養鹽使藻類大量繁殖,此時只有水體表層的藻類能行光合作用,下層的藻類及水草發生大量死亡後沉至水體底層,在原先低氧的環境聚集眾多待分解的有機物,逕至消耗原所剩無幾的氧,因氧嚴重短缺促使水體中生物相繼死亡,惡性循環之下終成死區,破壞自然生態及生物多樣性。台灣本島部分水庫的優養化有逐年升高的趨勢,離島部分甚至超過九成的比例有呈現優養化的情形,這些大量繁殖的藻類,有的會釋放毒素及臭味,對國人飲用水安全也會產生重大的威脅。

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▲圖中水面上雖不盡全是藻類,但這景況也稱得上是優養化。類似這樣的天災或是人為所造成的環境汙染十分多元,像是〈西子灣漁船擱淺漏油〉當中船隻觸礁漏油形成海洋汙染,或是新興污染物中的抗生素也同樣該獲得重視,有關抗生素的議題在〈淺談抗生素用於水族對環境的衝擊〉內容中有所論述。

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▲硝酸鹽居然會帶來這麼深遠的影響

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▲獅子又隨意走走,經過一座小橋探頭往下看,發現在淺水域有一群體色醒目的小魚聚集

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▲仔細一看居然是小盾鱧 (魚虎)幼魚!此種魚的幼體顏色非常鮮艷,長大之後鮮豔的體色會慢慢地褪去,現場潛伏在旁的親魚看到獅子隨即逃竄,親魚目測約有50公分左右,這個被民眾胡亂野放的外來種喜好在淺水域活動,成魚體型碩大加上生性兇猛會捕食環境中的魚蝦、鳥類、水生昆蟲及兩棲類等物種,牠跟同為外來種的線鱧(泰國鱧 )在台灣幾無天敵加上繁殖力強,大概跟福壽螺一樣變成怎麼清也無法清除的外來種之一。我們在飼養寵物前,應先仔細評估是否有能力飼養,切勿任意野放至大自然破壞生態。

▲類似像小盾鱧 (魚虎)這類的水中刺客已悄悄侵入台灣各大水庫湖泊、濕地,近年來外來種數量越來越多,台灣除了外來種的問題,還面臨雜交種入侵,像是由龍膽石斑與老虎斑人工雜交的龍虎斑,本不存於自然海域,但是近年來因為放生人士不斷地胡亂放流,現在基隆附近海域都可以看到,甚至入侵潮境海洋保護區,據研究指出,人工雜交的魚,只要環境適合就能自然繁殖,在野外建立族群並擴散,請一起關心台灣從北到南的河川,再次強調,切勿有任意放生的行為!

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▲原來外來種及雜交種入侵台灣本土已經這麼嚴重了!

磷(Phosphorus)

  談完氮之後,接著來談磷。想要植物開花繁盛、提高果實、根系生長良好,磷扮演著重要的角色,磷又有花果肥之稱,有別於氮可以借助自然機制從環境中得到,磷主要以開採磷礦的方式獲得,再經由加工成可被植物吸收的型態。磷並不像氮般容易在土壤中流失,主要是因為土壤中的磷易於跟鈣、鐵、鋁結合成無機態,呈現難以溶解的型態,導致植物難以吸收利用,由於將鐵及鈣固定的緣故,使植物對磷、鈣、鐵吸收量減少,因為磷這種特性使它在土壤中的利用率不高,必須用人工的方式持續供給植物磷肥,形成經濟上的不利益,同時也會加速磷礦的耗損,迫使地球磷礦資源提早枯竭。

  大自然真的很有趣,磷在土壤中雖然不易被植物吸收利用,但土壤中存有一種叫溶磷菌的微生物可以將磷給釋放出來,把原先無效性的磷轉為有效性的磷,如此便可以減少磷肥的施用量,惟溶磷菌在土壤中含量偏少,所幸目前已可以透過人工的方式培育,使溶磷菌同硝化菌皆有商業化的產品販售。

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▲磷不足對植物所生之不良影響

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▲同氮過量的情形,磷過量同樣也會對環境帶來莫大的傷害,已知磷難以從土壤中流失,所以不太容易隨著雨水進入水體,只不過以前磷常被添加在清潔劑、洗衣粉裡來升清潔效果,假如我們讓這些帶有磷酸鹽的家庭污水及工業廢水直接進入溝渠、河川、水庫或海洋,會造成如同硝酸鹽累積過量所形成的優養化。參照利比格斯定律(Liebig's law of the minimum),在一個生態環境中的生物所需之各種營養素中,所有反應受限於最稀少的反應物,而此反應物為生長的限制因子,故藻類生長的限制因子應為氮及磷,所以目前市面上才會販售標榜無磷的清潔劑或洗衣粉。

  綠島與蘭嶼因遊客造訪與日俱增,使得島上觀光、生活所需用水增加,截至到目前2019年,兩島至今尚無建設任何污水處理設施,這些未經處理過的觀光與生活污水都是直接排入大海,經久便會對當地海洋、生態造成極大的衝擊,特別是這兩島周遭都被珊瑚所繚繞,被潛水愛好者譽為世界絕美的潛水聖地,當周邊生態遭逢重創,意味著未來的觀光收益將會漸減。

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▲不只是硝酸鹽,竟然連磷酸鹽也會造成優養化!

鉀(Potassium)

  鉀跟磷一樣主要也是藉由開採礦石的方式取得,鉀比較沒有像氮、磷般會對環境造成巨大的損傷。絕大多數的鉀都用於農業,鉀與氮、磷同為植物生長所需之次巨量元素,這三者恰巧也都皆屬移動性元素,當中氮移動性最強,其次是鉀,移動力最緩慢的就是磷。說道鉀通常最直接聯想到的應該就是與光合作用有密切的關係,植物對該元素的需求量不低,鉀具調節植物體內水分,維持細胞膨壓,防止枯萎的能力,亦可增強植物對低溫的耐受力,同時還可以提升農作物對病蟲害的抵禦力,可間接提高農作物產量。

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▲植物鉀元素不足所產生的情形

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▲鉀元素過量也會對植物產生影響,只是並未如氮、磷過量那般顯著

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▲肥料的使用量真的要周密估算,不然會汙染我們生活的環境還會傷荷包

  植物雖需要多種元素來維持正常生長,惟生長往往是受限於某個缺少最多的元素,即使其他元素分量充足,亦無法滿足植物各階段成長的需求,故施肥量不宜過多或過少,應考慮養分彼此間的平衡,施用時要透過一些簡易的計算求出該次需用量,此為「最少養分律」的概念,該思維頗有「利比格斯定律」的味道。關於肥料相關議題,另可參閱〈自製水草液肥〉〈自製水草微量元素〉〈論水草液肥之施用手法〉〈自製水草基肥〉〈自製水草根肥〉〈水草缸的植物激素〉的內容。

  在我們提高某種元素的施用量時,植物成長量也隨著提升,而當元素量提升至某個數值時,植物會表現出成長緩速,甚至呈現成長停滯的情形,此現象稱之為「報酬漸減律」,這時該元素的施用量必須降低,從經濟學的角度來看,跟「邊際效應」遞減有著相似的概念。過量施肥除了不經濟外,尚會對植物產生脫水傷害,該情形我們稱作肥傷,這部分可參閱〈滲透作用存於水族的影響力〈TDS在水族的運用〉的內容。此外,還有一種情形很容易被忽略,就是當某一種元素的供給含量偏高,有時會發生該元素的吸收或存在於植物體內與另一種元素發生相互抑制的狀況,在學理上稱為「拮抗作用」,以氮為說明,在我們施用過多的氮,會不利於植物吸收鉀;為求補足鉀又施用鉀過量時,反過來又會影響植物對氮的吸收,如何兼顧生態保育,同時又滿足效果最大化與經濟性,這才是我們該仔細思量的旨趣所在。

  磷、鉀這兩個元素現在仍以開採礦石獲得為主,性質上又難以反覆循環使用,於今尚未出現能有效回收或替代機制,且在持續消耗的情形下,蘊藏在地下的礦產漸減,特別是磷礦因開採而劇烈減少,面臨資源的枯竭必會使國際肥料價格攀升。碰上自然環境的反撲,應制定或修改相關不適宜的法令,建構科學化的廢水、污水處理設施及環境監測系統,持續呼籲農民勿過度施用肥料,找出可減少或抑制水體優養化等因應措施,並尋求低耗能又可確切回收氮、磷、鉀元素的方法,以期讓地球資源永續循環利用。

參考資料

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楊秋忠,微生物的肥料:溶磷菌的應用及要領,苗栗區農業專訓第53期,2011

郭昱祥,優養化湖泊環境監測:以金門太湖為例,2015

潘詩怡,植物施肥的奧祕,科學發展第545期,2018

許博凱、蔡宜芳,談植物對於硝酸鹽(Nitrate)的吸收,中央研究院週報第1119期,2019

延伸閱讀

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